第五章-种子的休眠

第五章种子的休眠第一节种子休眠的原因和机理一、种子休眠的意义二、种子休眠的类型三、种子休眠的原因四、种子休眠的机理五、种子休眠的遗传机制第二节不同作物种子的休眠一、禾谷类种子的休眠二、豆类种子的休眠三、其他种子的休眠第三节种子休眠的调控一、延长种子的休眠期二、缩短种子的休眠期第一节种子休眠的原因和机理一、种子休眠的意义二、种子休眠的类型三、种子休眠的原因四、种子休眠的机理五、种子休眠的遗传机制1.概念：种子休眠——指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。种子休眠是植物经过长期演化而获得的一种适应环境变化的生物学特性，具有重要的生物学意义。研究发现种子休眠的原因是多样的，除了受种子本身的遗传因子控制外，还受外界环境的影响。广义休眠一、种子休眠的意义种子本身未完全通过生理成熟存在发芽障碍自然休眠——休眠种子不具备必须条件、被迫静止强迫休眠——静止种子问题一：自然休眠和强迫休眠有何区别？种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标。种子休眠期——从种子收获到发芽率达到80%所经历的时间。2.意义种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义：生物学上：对植物本身来说：一个重要的生存方式可以保证幼苗和幼株的生长农业生产上：经长期驯化栽培和选育：缩短休眠期由于种子休眠的类型多种多样，不同学者研究角度不同，分类方法也不同。二、种子休眠的类型Harper强迫休眠-生态休眠诱导休眠-次生休眠外在条件一旦适合-迅速萌发固有休眠-原生休眠正常条件-仍不萌发生理休眠-胚生理抑制因素形态休眠-种胚形态结构未成熟形态生理休眠物理休眠-种皮透水性、透气性、机械障碍化学休眠-被覆物中的化学物质符合休眠Baskin三、种子休眠的原因胚休眠种皮的障碍发芽抑制物质的存在光的影响不良条件的影响1.种胚未成熟从外表看，各部分组织已充分成熟并已脱离母株，但内部种胚尚未成熟。草本花卉种子：毛莨科、罂粟科，人参、浙贝等药用植物种子；冬青树、银杏；兰花……（一）胚休眠不成熟的种胚相对较小，某些情况下几乎没有分化，需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞组织的分化或继续生长，直到种胚完成生理后熟。实际操作：一定温度下，湿土或湿砂中层积（一层湿砂一层种子相间堆积），数周至数月能发育完全并获得发芽能力。1.种胚未成熟2.种子未完成生理后熟种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达完备，但胚的生理状态不适宜发芽，即使发芽条件已充分具备也不萌发，只有经过一定时期的后熟，才具备发芽能力。许多果树种子，如桃、苹果、梨，三叶草，杂草种子……（一）胚休眠后熟期间种胚生理特性的变化受水分、温度和氧分压等条件的影响。适宜条件下后熟作用迅速进行，条件不良时不仅可能延缓后熟过程，有时还会加深休眠。实际操作：在生产实践上，温带植物，可用湿砂层积，将种子埋于地表或地下，保持10℃以下有效温度。2.种子未完成生理后熟（二）种皮的障碍真种皮果实外的附属物果皮广义种皮种子的种皮非常坚韧致密，其中存在疏水性的物质阻碍水分透入种子，种胚不能吸胀，这类种子在农业上称为硬实种子。如豆科、百合科、茄科1.种皮不透水有些植物种子的种皮能够透入水分，但由于透气性不良，限制了供给种胚的氧气，种子仍然不能萌发，而处于被迫休眠状态。如禾谷类、棉花种子2.种皮不透气有些种子的种皮太坚硬，使种胚不能向外伸展，即使在氧气和水分都能得到满足的情况下，给予适宜的发芽温度，种子依然长期处于吸胀饱和状态，无力突破种皮。直至种皮得到干燥机会，或随时间的延长，细胞壁的胶体性质发生变化，种皮的约束力逐渐减弱，种子才能萌发。这类种子种皮坚硬，木质化或表面具有革质，往往成为限制种子萌发的机械阻力。3.种皮的机械约束作用（三）发芽抑制物质的存在种子种存在抑制物质的情况在自然界中相当普遍，抑制物质可以存在于果实的果肉、外壳和很多干果实的蒴果，种子的种被、种胚和胚乳中。作物种子中最重要的抑制物质是ABA和酚类物质。（三）发芽抑制物质的存在来源内源：植物体内生成的如：有机酸、生物碱外源：其他植物体或种子产生，如：洋艾的叶子分泌的油脂和脱落素抑制物质对种子发芽的抑制作用没有专一性，而且抑制作用也不是绝对的。实际操作：自然界里大雨的淋洗可以去除抑制剂并破除休眠，而农业生产上主要是采用流水的冲洗、漂洗和浸泡、冷处理、剥离胚（去除种皮）、用激素GA3等处理来促进萌发。（三）发芽抑制物质的存在（四）光的影响红光促进发芽远红光抑制发芽抑制发芽蓝光种子对光的敏感性不是绝对的，往往受到生长状态、种皮的完整性、成熟度、干藏后熟、氧分压、温度、酸度以及硝酸盐或其他化合物有无而改变。（四）光的影响喜光或需光种子因白光的存在而缩短或解除休眠的种子忌光或暗发芽种子因白光的存在而加强或诱导休眠在光下或黑暗中均能很好萌发的种子对光不敏感种子根据光敏感性，将种子分为三类：（五）不良条件的影响不良条件可以使种子产生二次休眠诱导二次休眠的因素光或暗高温或低温水分过多或过于干燥氧气缺乏高渗压溶液某些抑制物质一种因素造成的休眠多种因素造成的休眠综合休眠（五）不良条件的影响二次休眠的产生是由于不良条件使种子的代谢作用改变，影响到种皮或种胚的特性。休眠解除的时间与休眠深度有关，休眠解除的条件在大部分情况下与原生休眠是一致的。但在有些情况下，能够破除原生休眠的因素或方法，对次生休眠可能无效。第二节不同作物种子的休眠一、禾谷类种子的休眠（一）休眠原因及休眠的起始（二）休眠期及其影响因素二、豆类种子的休眠（一）硬实的生物学意义及分布（二）应是发生的原因及相关因素（三）农作物种质资源的研究和利用三、其他种子的休眠棉花、油菜、蔬菜，等等一、禾谷类种子的休眠（一）休眠原因及休眠的起始原因：禾谷类种子的休眠与种被的影响有关水稻、大麦、燕麦的休眠：由于稃壳包被籽粒，使萌发时种胚的氧气供应受到阻碍，果种皮对种子发芽也有同样限制作用。小麦：果种皮阻碍了氧气的通透实际操作：水稻去除稃壳，小麦用机械方法擦伤籽粒的外层，或者采用双氧水处理，改变种被的透性或提供氧气，种子就能很快萌发。（二）休眠期及其影响因素休眠期：一个种子群体休眠时间的长短。同一批种子，甚至同一植株或同一花序上产生的种子，休眠期亦有差异。习惯上常以80%种子能正常发芽作为通过休眠的标准。影响因素遗传因素生理因素环境因素1.遗传因素禾谷类种子休眠现象是普遍的，但不同作物种子休眠的深度不相一致。麦类（大麦、燕麦）休眠明显，水稻、玉米休眠浅皮大麦休眠期＞裸大麦、粳稻常有休眠期、籼稻休眠性不明显。我国栽培的一般品种通常不存在休眠期，在高温高湿条件下容易发生穗发芽现象。小麦休眠期—种皮颜色：红皮小麦＞白皮小麦2.生理因素不同成熟度的禾谷类种子休眠期存在显著差异，一般从乳熟期起，成熟度越高，休眠期越短。休眠期：小麦乳熟期采收的种子=完熟期采收种子+1个月以上我国籼稻种子一般不存在休眠期，但采收较早、成熟度较差的种子，也可以观察到明显的休眠现象。3.环境因素成熟期的环境—决定种子休眠的深度贮藏期间的环境—影响种子休眠期的解除速率种子成熟期间影响休眠期长短的最主要的环境因素是温度。种子贮藏过程中，由于温度、湿度不同，对种子休眠期的长短有很大影响，高温能加速种子休眠解除，低温条件则起相反的作用。湿度很高，不仅影响长短，而且可能导致二次休眠。含氧量高的大气中，种子休眠解除较快。温度解除时间水稻27℃50天以50%发芽率作为通过休眠37℃15天47℃5天二、豆类种子的休眠（一）硬实的生物学意义及分布硬实：自然界中具有许多种皮不透水而不能吸胀发芽的种子，称为硬实。硬实这种休眠形式对植物种的延续和传播极为有利，它不仅能在较长的时期内保持种子的生活力，而且能在种子成熟、收获以后的不同时期内，由于环境条件的作用改变种皮透性，使不同的个体先后获得发芽能力。（一）硬实的生物学意义及分布农业生产上为了了解种子的播种品质，需要测定种子所含硬实百分率，可靠的方法还需经过浸种，检查其中不能吸胀的种子数。硬实的顽固程度不同，有的在浸种的数天内可以吸胀发芽，有的在水中浸泡10年以上，仍未能改变其不透水性。因此，测定这类种子的生活力，非经过特殊处理不可。（二）硬实发生的原因及相关因素1.硬实发生的原因硬实是由于种皮细胞壁或细胞内含物脱水而发生胶体变化所造成，一般来说，干燥可促进这一变化过程。硬实种皮具有不透水性。造成不透水性的因素种皮中某一层次的细胞壁含有较多的疏水性物质特定部位或特殊的水分控制机制1.硬实发生的原因1）种皮中某一层次的细胞壁含有较多的疏水性物质许多豆类硬实的种皮表层为一层角质层，难以透水。另一些植物种皮的栅状细胞特别坚固细密。2）特定部位或特殊的水分控制机制羽扇豆、三叶草、紫云英等种子脐部有一瘤状突起，称为“肿脐疤”，它控制水分进出，起到阀门作用。2.硬实发生的影响因素影响因素遗传：冬苕和甜三叶草，可分离出硬皮和软皮系成熟度：越成熟，硬实率越高收获后的干燥条件：越干，硬实率越高其他3.硬实的解除硬实的解除和环境条件存在密切的关系。一般认为温度的变化、干湿交替和微生物的作用，都是影响硬实解除的因素，前者起着尤为重要的作用，而后者在温度较高的土壤条件下也有一定影响。问题二：硬实种子和硬壳种子有什么区别？怎样调节产前硬实种子种皮休眠的因素？三、其他种子的休眠（一）棉花棉花种子的休眠期在类型和品种之间存在很大差异。海岛棉、亚洲棉、非洲棉几乎没有休眠或休眠很浅，而一般陆地棉种子的休眠却很明显。成熟度低的种子＞种子充分成熟的种子低温条件下成熟的种子休眠较深，高温低湿的贮藏条件有利于休眠的解除。棉花的休眠原因1）种皮透气性不良，发芽时会阻碍正常的气体代谢，是造成休眠的重要原因2）棉花种子有一定数量的硬实，原因是进水口（主要是内脐）组织严密而受到阻塞问题三：说明水稻和棉花的休眠原因？（二）油菜油菜种子的休眠在不同类型之间差异悬殊，依休眠深度分为芥菜型、白菜型和甘蓝型油菜。前者的休眠可长达数月，而后者的成熟种子休眠常不明显。但未充分成熟的新收获种子发芽率很低，经过干藏后，发芽率迅速升高。绿熟种子休眠＞褐熟和完熟影响因素和解除影响因素：成熟期间的环境因素是影响油菜种子休眠和田间萌发的重要条件。油菜壳中存在的抑制物质和果壳开裂前的透性不良都能阻止种子萌发，成熟期间的高温促进果壳开裂并使抑制物质的含量降低，持续的降雨亦可使之流失。解除：高温贮藏（三）蔬菜类主要蔬菜种子的休眠原因：第三节种子休眠的调控一、延长种子的休眠期（一）品种选用（二）药剂调控二、缩短种子的休眠期（一）种子处理（二）改变发芽条件延长、利用种子休眠期,避免种子无休眠的害处：加深休眠，防止发芽品种选用药剂控制其他一、延长种子的休眠期常用方法1.品种选用选抗穗发芽品种和休眠期适宜的品种例:小麦的红皮品种＞白皮品种所以，可以从小麦白皮良种中选育红皮变异个体。2.药剂控制穗发芽抑制剂青鲜素MH效果：发芽率降低,不能作为种子用催熟剂促麦黄（乙基磺原酸钠）效果：提早收获，避过雨季，减少穗发芽M-1α-萘乙酸甲酯例如：马铃薯与大蒜一起贮藏(大蒜素)或M-1处理，每吨3kg药粉，播种前暴晒薯块消除抑制作用。3.其他栽培措施避免穗发芽⑴调节播期和成熟期，避免逆境。⑵利用栽培管理方法，延长或缩短作物的生长期。调整种植密度和肥力水平加工贮藏延长休眠通常能降低呼吸作用的因子,都利于延长休眠需光种子遮光种被有抑制物的种子,收获时不清洗种子带果皮贮存,减少机械损伤和微生物侵害改变发芽条件种子处理二、缩短种子的休眠期化学物质物理机械方法干燥处理破除种子休眠的化学物质及其适用范围主要作物种子休眠的破除方法问题四：说明种皮控制种子休眠的三种途径，举出破除这种休眠的方法？（二）改变发芽条件许多作物的休眠种子并非绝对不能发芽，而是其萌发温度不同于非休眠种子，而且发芽的温度范围偏窄。若置于一定温度条件下，可提高发芽率或发芽良好。如：大麦、小麦、油菜经过低温预措后再发芽，玉米用35℃发芽，水稻用35-37℃高温发芽，均可一定程度上提高发芽率有些作物的休眠种子