土壤微生物生物量的研究进展

书书书土壤微生物生物量的研究进展张成霞!!!南志标!!#西南林业大学园林学院云南昆明$%&’##兰州大学草地农业科技学院甘肃兰州()&&&$摘要!综述了近年来国内外土壤微生物生物量包括微生物生物量碳微生物生物量氮和微生物生物量磷及其与碳氮磷循环方面的研究进展!着重论述了土壤微生物生物量碳氮磷在土壤养分转化循环中的重要性!并就种植轮作放牧施肥等措施对土壤微生物生物量的影响进行了探讨#同时!就今后土壤微生物生物量的研究侧重点进行了展望#关键词!土壤微生物生物量$碳$氮$磷中图分类号!*+)$,+$!!!文献标识码!-!!!文章编号!!&&!.&$+!&!&$&$.&&%&.&/!!土壤微生物是土壤物质循环的调节者同时也是有机质库和速效养分的一部分其生物质量称为微生物量%土壤微生物量是指土壤中体积小于%0!&)1)的生物总量它是活的土壤有机质部分但大型动物和活的植物体如根系等不包括在内%土壤微生物是生态系统的重要组成部分土壤微生物量的多少及其变化是土壤肥力高低及其变化的重要依据之一&!’%在土壤生态系统中土壤微生物量是土壤有机质和土壤养分!2345等$转化和循环的动力并参与有机质的分解(腐殖质的形成调控土壤中能量和养分循环等各个生化过程&.)’是重要的植物养分储备库对植物养分转化(有机质代谢和污染物的降解具有十分重要的作用&’.%’%微生物量周转时间很快少于!年&$’或!#)年&(’%另一方面土壤微生物量对环境变化敏感&/’在短时间内发生大幅度变化是公认的土壤生态系统变化的预警及敏感指标&+.!&’亦能较早指示生态系统功能的变化&!!’%267897&!’将土壤微生物量作为由于耕作措施引起的土壤生物特性变化的指标%微生物生物量已被许多学者用作因人为管理导致土壤变化的灵敏指标之一故现已成为近年来国内外土壤学研究的热点之一&!).!(’%!!土壤微生物生物量碳土壤微生物生物量碳是土壤有机质中活性较高的部分它是土壤养分重要的源%土壤微生物生物量碳作为生物指标已被国内外学者进行了广泛的研究&!/.’%土壤微生物生物量碳具有极高的灵敏性可以在土壤全碳变化之前反映出土壤微小的变化如:;8&)’研究报道了澳大利亚东北部两类半干旱草原群落重度放牧$#/年后土壤有机碳含量没有显著变化但土壤微生物生物量碳分别下降了%!=和’=%土壤微生物生物量碳在土壤中的绝对数量不大一般为土壤有机碳的!=#%=&’.$’但微生物量与生态系统的类型有关%在典型的传统种植禾谷类作物的土壤中碳含量一般在!&&#$&&1)?而在草地上则高达!%&&1)?&(’%土壤微生物碳含量变幅较大每公顷表土为!!&#’&?且与土壤有机质呈正相关&%’我国土壤微生物生物量碳变幅为’#&’$?)@1占土壤有机碳的=#’=&$’与国外报道结果十分接近%微生物生物量碳在区别长期与短期土壤处理方面也非常敏感同时还不受无机氮的直接影响这是微生物生物量碳用作土壤生物指标的一大优势尤其对农业生态系统&(’%在不同生态环境下的土壤中微生物生物量碳变化为草地最高其次是林地耕地最小与土%&A%(&$)&!&草!业!科!学4B-C-2DECDB-E52FG32G(卷&$期H;#(#3;#&$收稿日期*&&+.&(.!基金项目*+()项目课题!&&(2I!&/+&$作者简介*张成霞!!+(’.$女青海乐都人讲师博士%主要从事园林草坪植物研究%G#16J*K@9LMJ6&!!$!$)#K;1通信作者*南志标!G#16J*N@JOJ6;$NP#9QP#KL壤有机质的变化趋势基本一致&$’%植被类型对土壤微生物生物量碳有很大影响%不同的植被类型因其地上部分生物量的差异使输入到土壤中的有机碳含量明显不同植被的种类不同其枯落物的质量也不同以上两个方面均会影响土壤微生物生物量碳的活动%从不同植被对土壤微生物生物量碳影响结果来看呈现出的一般规律为*从沙漠草原到高草大草原微生物生物量碳含量从&?)@1增加到!)’&?)@1而森林生态系统处于中间值&/’%祁连山的不同生态系统土壤微生物生物量碳则表现为山地森林最高!!&&%1)?$其次为干草原!%$/1)?$高寒草甸最低!)$1)?$&’这是因为植被类型和土壤性质的差异导致土壤微生物生物量碳的差异%内蒙古’种不同草原类型土壤微生物生物量碳含量变化为*大针茅!!#$%&’%()#*$草原大于羊草!+,-./*01#(,(*#*$草原大于退化冷蒿!2’,.#*3#%4’#&#)%$草原大于沙地稀树草原说明不同土壤类型及不同植被类型的草原其微生物的活性亦不同它与土壤有机质含量有一定关系因为羊草草原和大针茅草原的有机质含量高故它们土壤微生物生物量碳也高除沙地稀树草原!&#&K1大于表层&#!&K1外其他草原类型土壤微生物生物量碳均随土层的加深而减少&+’%在退化的喀斯特植被不同恢复演替过程中土壤微生物生物量碳表现为乔木群落阶段$灌木群落阶段$草本群落阶段$裸地阶段且与土壤有机碳呈显著正相关&)&’土壤微生物生物量碳的高低也反映了土壤有机碳库的大小说明土壤肥力在植被恢复过程中也在逐渐提高%子午岭不同植被类型的土壤微生物生物量碳表现为农田$草本$乔木$弃耕地$灌木&)!’农田的微生物生物量碳最大主要是因为农田中肥料的使用不仅为作物生长提供了营养也为土壤微生物提供了大量的营养从而促进了土壤微生物的生长发育%但是广西典型的喀斯特岩溶峰丛洼地景观的土壤微生物生物量碳变化表现为次生林$成熟林$灌木丛$草丛&)’说明次生林阶段不同树种根系的相互作用使根系在土壤中镶嵌分布广根系密度增加改善了土壤水分(养分的供应状况从而促进土壤微生物的大量活动加快了土壤碳元素的循环过程和土壤的矿化过程%土壤微生物生物量碳到成熟林降低可能是土壤可供林木生长的有效营养元素含量减少或林木生长需求能力大于土壤微生物的转化能力的结果%不同利用和耕作方式下土壤微生物生物量碳的含量也不同%一般情况下良好的土壤结构能显著提高土壤微生物活性相反土壤翻耕等剧烈变化改变了土壤进化状况!如土壤团聚体结构$的农作措施常常导致土壤微生物区系改变和微生物生物量下降&)).)’’%亚热带红壤丘陵景观单元内’种典型的土地利用方式下土壤微生物生物量碳表现为水田最高!/)&1)?$其次是旱地!)$!1)?$和林地!&&1)?$果园最低!!/$1)?$&)%’%洞庭湖区土壤微生物生物量碳亦表现为水田高于旱地&)$’%与常规耕作相比免耕(沟播显著提高土壤微生物生物量碳&!’)(.)/’是因为翻耕土壤令土壤微生物暴露于空气中使土壤微生物数量受到空气氧化以及阳光照射而下降%施肥对微生物生物量碳的影响与施肥量(肥料类型和配比有关%一些研究认为施肥可提高土壤微生物生物量碳&!’!$)+.’&’但其作用效果因肥料种类而异%徐阳春等&!’’(陈留美等&’!’研究认为施肥!单施化肥及化肥与有机肥配合施用$都可提高土壤微生物生物量碳是因为施肥后植物生长加快根系生物量及根系分泌物增加可能促进土壤微生物生长从而普遍提高土壤微生物生物量%而曹志平等&!%’对小麦套种夏玉米模式的秸秆全还配施和麦秆还田配施研究表明化肥都降低了土壤的微生物生物量碳抑制了微生物的生长在长期施用化肥的高肥力农田生态系统中化肥抑制了土壤微生物的活性主要是因为施用化肥对微生物有直接的毒害作用同时长期施用化肥使土壤板结R:值下降通气性差微生物活性减弱%而随着有机物的投入微生物生物量增加且表现出有机物质投入越多微生物生物量增加越!%&$)&!&草!业!科!学!第(卷&$期$多%路磊等&’’也研究得到单施化肥显著降低土壤微生物生物量碳的结果而秸秆施用可显著提高土壤微生物生物量碳特别是高量施用秸秆效果更明显%但在低肥力农田中单施化肥可增加土壤微生物生物量碳有机物配合施用化肥作用更加明显&’)’是因为在低肥力的农业生态系统中施用化肥可以促进植物和其他生物的生长增加了作物的根系和根系分泌物因而促进了土壤微生物的繁殖提高了微生物生物量%对不同农田生态系统长期单施氮磷肥对土壤微生物生物量碳的影响不明显而施有机肥后可提高微生物生物量碳&’’’%同时长期秸秆还田秋施肥和长期秸秆还田春施肥也可提高微生物碳&!(’%另外土壤被污染后土壤微生物生物量碳随污灌有机物污染程度的增加而增加&’%’但含有较高浓度重金属的污泥施入土壤或者土壤中长期使用污泥等污染物土壤微生物生物量则会明显下降&’$’%土壤微生物生物量碳可以作为林地土壤肥力指标&’(’%子午岭林区林地的开垦和采伐形成了不同的植被状况土壤环境发生了变化所以土壤微生物生物量碳表现为在采伐迹地上各剖面特别是剖面上部两层的微生物生物量碳明显高于林地和裸露休闲地形成这种结果的原因在于林地虽然被采伐但是未开垦土壤表层的枯枝落叶和有机质层仍然保存对土壤肥力影响不大另外采伐迹地上由于新的幼小乔灌木没有老林地的郁闭度大使得土壤温度日间上升快比林地土壤温度高以上这些都是有利于土壤微生物活动的因素故可能是微生物生物量碳高的主要原因&’/’%放牧管理措施也影响土壤微生物生物量碳%澳大利亚热带草原放牧后土壤微生物生物量碳的变化是*与对照和轻度放牧区相比正在退化和已经退化草地的微生物生物量碳分别下降!%=#(=和’&=#%)=&’+’%英格兰山地草原放牧绵羊后由于大量的植物被践踏进入土壤从而显著增加了微生物生物量&%&’%内蒙古羊草小禾草草原经过/年不同强度的放牧重牧区的土壤微生物生物量碳!!1)?$显著低于对照!!/+1)?$(轻牧区!!(!1)?$和中牧区!!)1)?$&%!’%有研究表明围栏和适度放牧均有助于土壤微生物生物量碳的增加因为适度放牧增加了根系的渗出物从而增加了土壤微生物的活性&%.%)’但过牧使其降低&)+%’.%(’%旅游践踏也显著降低了土壤微生物生物量碳人类严重践踏的活动区比未践踏的背景区土壤微生物生物量碳降低了%=&%/’%!土壤微生物生物量氮土壤微生物生物量氮是土壤氮素的一个重要储备库也是土壤有机氮中最为活跃的组分在土壤氮循环与转化过程中起着重要的调节作用%土壤微生物生物量氮占土壤全氮的=#$=%与微生物生物量碳相似不同土壤类型及生态环境下微生物生物量氮的变异很大草地为’&#’+$?)@1!平均%?)@1$耕地’&#)/%?)@1!平均!+%?)@1$林地!)&#!$?)@1!平均!(&?)@1$总的趋势是草地大于耕地大于林地&$’%土壤微生物生物量氮在土壤中的绝对数量不大但生物通过微生物转化的氮素远大于施入土壤中的氮素也大于植物带走的氮素表明土壤微生物生物量是土壤养分的源与库&%+’%微生物量氮比植物残体氮周转速率快!&倍%在草原土壤中微生物量库的氮素年通过量比其他库的通过量大得多&$&’%S;979LT9L等&$!’认为当微生物生物量氮周转率低于!年时矿化的无机氮量即可满足植物生长的需要%土壤微生物生物量氮的矿化率较高在土壤中很快发生矿化作用而释放出有效态氮%土壤易矿化氮主要来自土壤微生物对氮的释放%土壤微生物生物量氮含量是土壤微生物对氮素矿化与固持作用的反映%因此凡是影响土壤氮素矿化与固持过程的因素都会影响土壤微生物生物量氮的含量%土壤微生物生物量氮含量多少决定于土壤中微生物的数量同时与土壤全氮(土壤碱解氮含量成极显著的正相关关系&!’$’%在森林(干草原(高寒草甸)种不同生态系统%4B-C-2DECDB-E52FG32G!H;#(#3;#&$$&$)&!&土壤微生物生物量氮表现为山地森林最高!$/1)?$其次为干草原!’$1)?$高寒草甸最低!)/1)?$&’%子午岭不同植被类型的土壤微生物生物量氮表现为乔木大于草本大于灌木大于弃耕地大于农田&)!’%彭佩钦等&)$’发现洞庭湖区不同利用方式下土壤微生物生物量氮表现为水田高于旱地%东祁连山高寒草地返青期不同草地类型土壤微生物生物量氮变化不一致是因为该时期土壤微生物体内氮素的总和是由微生物种类和数量决定%不同草地类型由于植物群落(土壤理化性质及气候条件等的差异决定了土壤微生物数量和种类的差异%因此草地类型决定了土壤微