森林害虫之微生物防治

森林害蟲之微生物防治森林害蟲之微生物防治森林害蟲之微生物防治森林害蟲之微生物防治高穗生農業委員會農業藥物毒物試驗所生物藥劑組E-mail：[e-mail]前前前前言言言言森林病蟲害每年造成的損失為每年採伐量的30-40%。而害蟲每年致死的樹木是森林火災的七倍(KinghtandHiekkenen，1980)。因此，找尋包括利用微生物防治在內的替代方案，便成為森林保護工作的重要內容。應用微生物防治森林害蟲，不影響非標的昆蟲，不污染環境，有利於增強生態系統的自控能力，是一種非害符合有害生物綜合管理(IPM)之原理和原則的防治措施(武，1996)。森林是以喬木和其它木本植物占優勢的生物群落，是生活在一個共同環境中的植物、動物和微生物的集合體。在森林生態系內，作為其成員的所有生物和它們的環境之間相互作用，形成複雜的大規模能量流動和物質循環(武，1996)。植物群落的生物與環境之間行成動態平衡之前，逐次演替發展，終於達到穩定狀態，即頂級群落(climax)，森林就是這種頂級群落的植被之一。植被的變遷和演替也可以說是在生態系統中能量利用的多樣化和高效化。在這個過程中，群落內所有植物體量的積蓄(生物量)顯著增加；而在質的方面，組成群落的生物種類也逐漸增多，因此原始森林形成生物多樣性最複雜的生物群落。這種複雜性與多樣性帶來高度的生態穩定性，其中的昆蟲常保持較穩定的密度；偶而出現猖獗發生，也是有限的異常現象。因此，原始林具有良好的自身保健與保安機能(即所謂自控能力)，森林害蟲防治應充分利用這種機能，保持長久存在。鑑於此，不宜在原始林中只圖暫時殺滅偶爾猖獗發生的害蟲而使用選擇性差的廣效性殺蟲劑，從而破壞物種多樣性和生態穩定性(武，1996)。今日的許多森林，已不是生態穩定的頂級群落，而常是遭受破壞侯的次生林或人工林。大片純林的營造，化學農藥的濫用，氣候因子的突然然變化，火災及亂砍濫伐等所造成的破壞，常有助於害蟲的猖獗發生。在這種生態系中，恢復森林的生態穩定性，發揮森林的自控能力是十分必要的。這是森林害蟲綜合管理的根本方法。採用微生物防治法，不殺傷天敵，不影響環境質量，可以發揮生態系統的自控能力符合綜合治理的原理和原則(武，1996)。害蟲的微生物防治，簡單而言，即是利用昆蟲病原微生物來調節害蟲棲群密度的一種防治方法。一般而言，涉及在害蟲的棲群中誘殺疾病的大流行。此種流行與我們論及的流行疾病相符，也就是在動物棲群中，不尋常地有疾病大發生。要達到微生物防治的目的，通常包括有目的地造成流行疫病，或將自然發生的流行疫病加以利用，因此微生物防治可以說是一種應用動物流行疫病學。蟲生病原，包括細菌、真菌、病毒、原生動物和線蟲。有些病原可在自然界害蟲棲群中造成流行病，有些只會引起慢性病，亦有的不會產生流行病。其使害蟲罹病或死亡，亦因蟲種和病的不同而有所差異。蟲生病原中之線蟲，體型較大肉眼可見一般不把它列為微生物，但總會在微生物防治時，同時列入討論。至於利用微生物防治害蟲則有三種主要的策略：（1）引進：接種式和淹沒式；（2）增強；（3）保育：使用選擇性化學劑並使用最低的劑量及環境的操縱。而進行微生物防治則應考慮到施用劑量；施用時機；覆蓋情形；pH；抗生作用；害蟲的年齡和生長條件；相容性；寄主之抗性等因子。此外，由於病原微生物與其他防治技術有相容性，已成為害蟲綜合管理架構中最佳的選擇。微生物防治之策略微生物防治之策略微生物防治之策略微生物防治之策略壹、引進(一)、接種式之引進又稱古典生物防治，是一種理想的技術。將一種新的、外來的病原或具有較高毒力的品系從一個地區或國家引進到另一個地區或國家謂之古典生物防治。病原在標的害蟲之棲群中再循環（recycle），在數年之內成為風土病（endemic），將害蟲危害長期地降低到低水平，且能維持此種水平。這種防治是長期地且無需或僅需稍許的介入（intervention）（FederciandMaddox,1996；Harper,1987；Zimmermann,1994）。經過引進昆蟲病原已經或多或少成功地長期地調整害蟲棲群此種例子不少。Dutky（1940）描述有兩種細菌能導致日本金龜子（Popilliajaponica）之幼蟲產生乳狀病：一為毒力強且為優勢種的日本金龜子芽孢桿菌（Bacilluspopilliae）；一為毒力較弱的緩死芽孢桿菌（B.lentimorbus）。這些細菌可以日本金龜子幼蟲作活體培養大量生產以滑石調製成製劑，在1939和1951年在美國東部14州及哥倫比亞特區散佈，（Fleming，1968）。這些細菌特別是金龜子芽孢桿菌，因為可在寄主幼蟲的環境即土壤中宿存（persist），而有成功的微生物防治成果。感染的成蟲和其他的動物能自然地分散細菌孢子，但分散的速率緩慢。使細菌立足的最佳方法為直接灑佈細菌到受金龜子危害的土壤上即可。一旦孢子可在土壤中立足，可經由再循環而宿存多年（Klein,1981）。經調查在一定殖點細菌能存在25年（LaddandMcCabe,1967）。一般而言，乳狀細菌能夠長期的防治日本金龜子。成功的原因則歸因於草坪和牧草之經濟為害限界高；細菌可在土壤中宿存；細菌和金龜子幼蟲棲群間之平衡。又，蘇力菌(B.thuringiensis)在穀倉中可期的防治鱗翅目害蟲（KinginferandMcGaughey,1979）。此病菌可在農場倉庫中宿存且保護穀達一年之久。但不幸地卻導致抗藥性害蟲的產生(McGaughey,1985）.在森林生態系裏，歐洲雲杉葉蜂（Gilpiniahercyniae）可以利用核多角體病毒（NPV）達到長期防治的目的。在1900年代此害蟲被引進北美洲，造成猖獗。寄生性和捕食性天敵被自歐洲引進。用來防治此蟲，但核多角體病毒則被偶然地伴隨著引進。Bird和Burk（1961）在1950年施用此核多角體病毒到加拿大安大略省的雲杉上，觀察到連續9年的病毒流行病。此核多角體病毒能成功地被當作一種長期的防治劑是有許多因素使然。核多角體病毒經產卵傳遞（transovumtransmission）（Bird,1961）；成蟲將核多角體污染葉片（NeilsonandElgee,1968）,被提出來認為是有效地散佈和傳遞的機制。Evans和Entwistle（1982）綜合在英國進行的研究並猜測核多角體病毒在葉片上之越冬是特別重要的因子。在葉蜂棲群密度高時核多角體病毒接種源的留存量（carry-0ver）高，高當棲群密度下降時則留存量大量降低。鳥為病毒分散的主要因子，經整年採集鳥的糞便樣本內含有的核多角體中具有感染性的病毒粒子（Entwistleetal.,1977）。因為鳥類取食在樹上被病毒感染死亡的幼蟲，而獲得核多角體病毒。土壤則是一個可能的儲藏庫（reservior），因為可在離開地表深13公分處分離出具有活力的核多角體病毒。葉蜂以eonymph在森林爛葉和土壤之間越冬，當成蟲羽化時可能會感染到核多角體病毒（EvansandEntwistle,1982）.另外，利用一種無包涵體之桿狀病毒可以長期防治椰子犀角金龜（Oryctesrhinoceros）。利用自動傳染（autodissemination）可以非常簡單、經濟、而直接的將病毒引進田間。捕自田間或來自實驗室的成蟲將它們浸泡病毒懸浮液，然後再使其爬過混有病毒的鋸屑。受到感染的中腸細胞大量的病毒粒子隨著糞便傳播，受到感染的成蟲污染孳生及取食處。當未受感的成蟲與其性伴侶交尾時，取食到其充滿病毒的糞便物質，而受到感染。當一受到感染之成蟲造訪孳生處產卵時，排便，而存在孳生處之幼蟲當取食到糞便污染物時，即受到感染。其他幼蟲則依次被已感染的幼蟲所感染（Bedford,1981；Zelazny,1976）。此病毒於1967到1975年間在許多南太平洋的島嶼被釋放。在病毒於金龜子棲群中立足後，12到18個月後，棕櫚受害有顯著的減少，證實此種病毒施用法成效斐然。此項計畫由於有極佳的病毒傳染方法，使受到感染的成蟲壽命、產卵率和取食量減少，而獲至成功（Zelazny1973）。此病毒和金龜子棲群已立了一種平衡的水平，在大多數情形下均較經濟限界為低。HallandBurges(1979)之研究顯示在英國可利用蠟蚧幹枝菌（Verticilliumlecanii）防治在溫室內菊花上之桃蚜（Myzuspersicae）。一次施用能保持3個月良好的防治效果，剛好是菊花的栽培期的長度。又，棉蚜在溫室內可以用蠟蚧幹枝菌作有效的防治（Hall,1981）。受到感染的蚜蟲，可被視為一附加的接種源，在溫室條件下，分子孢子分散情形良好（HallandBurges,1979）。蝗微粒子（Nosemalocustae）能針對牧場和牧草上之蝗蟲和蟋蟀提供長期的防治（HenryandOma,1981）。當20-25%牧草經噴灑蝗微粒子後，有40%蝗蟲受到感染。翌年有40％的後代受到感染，顯示出微粒子有良好的散佈和傳染。微粒子的散佈可能是經卵或經卵巢或罹病蟲隻的自殘造成的（Henry,1972）。雖然蝗蟲微粒子感染的影響在於使害蟲衰弱而非迅速造成死亡，但感染能降低雄蟲精子的生殖力和雌蟲的產卵率（HenryandOma,1981）。在牧場和牧草蝗蟲和蟋蟀的長期防治潛力仍不可忽視（TanadaandKaya,1993）。(二)、淹沒式之引進利用病原來防治害蟲最普通的戰術，即為淹沒式的釋放病原進入到一害蟲棲群中去，能相當快速地造成害蟲死亡。微生物殺蟲劑之使用即屬於此種方式。在必需時才施用病原以使害蟲棲群降低到經濟限界下。一般而言，此種戰術施用之次數較一廣效性化學殺蟲劑為少，因病原遠較大多數化學殺蟲劑更具寄主專一性，故而保育了其他害蟲的天敵（如蜘蛛及捕食性和寄生性昆蟲），發展病原使之成為微生物殺蟲劑受到相當大的重視，因其能成功地防治害蟲，且能使農藥界獲利。貳、增強如果一種昆蟲病原在存在於害蟲棲群所系統內，但不能阻止害蟲造成的經濟損失，則可放置更多的病原單位到環境中去，以增加病原的流行率，此種方法謂之增強。但單一次的引進或接種式的釋放不會有良好的防治效果，經過數年後，或每季均需添加更多的病原。日本金龜子之幼蟲為牧草和草坪重要害蟲，可利用金龜子乳化病菌來防治。在自然條件下此細菌罕能造成金龜子疫病之流行。但以增強釋放的方式處理，單一次施用可提供長到10年有效之防治（Klein,1981）。另外一個例子是利用蝗蟲微子蟲來減少蝗蟲之棲群。此病原可利用玉米穗軸誘餌供蝗蟲取食，以增強釋放的方式定期地引入蝗蟲棲群中去(HenryandOnsager,1982)。兩種真菌多毛菌(Hirsutellathompsonii)和綠殭菌提供了增強蟲生病原真菌來調節棲群的實例。McCoy和Couch(1982)在寄主棲群中增強真菌，可提早造成流行疫病並阻止了損失。然而氣侯條件必需有利，包括了在葉表有流離水，近100%的濕度和相對的高溫。這些條件在佛羅里達州均能符合。應用多毛菌能否成功，取決於在2-4週內能否加速疫病的流行。如果要增強真菌成功要特別注意一組因素；包括之棲群，降雨，溫度，濕度和自然疫病的流行率。在施用之後，正確的天氣預測能預知真菌是否能立足或乾死。Ignoffetal.(1981)在大豆試驗田增強綠殭菌，誘發的流行疫病較未處理區的早2週。在大豆生長的關鍵時期適時地進行增強，大豆能顯著地受到保護。但自然的流行疫病則發生太遲，不能避免損失。參、保育(一)、使用選擇性化學農藥由於病原會某些農藥所不活化，因此選擇農藥防治有害生物時，要仔細考慮農藥對在同一棲所的其他害蟲或生物防治劑的潛在影響。蟲生病原真菌對許多殺菌劑是具感受性的，感受性亦有所不同。如果數種殺菌劑對一特定的植物病原均有效，應仔細的選用對同一棲所之蟲生真菌衝擊最小的殺菌劑。在桿狀病毒與蘇力菌，甚至病原與化學農藥混合時，亦有少數負面的作用。若有拮抗作用發生時，則需將農藥置換。化學農藥與蟲生病原之間的拮抗作用，在降低化學農藥的劑量下，可降至最低。故除了可減少直接和間接的有害影響下，亦可降阺農民的花費。(二)、環境的操縱