有机物运输与分配

第六章植物体内物质的运输一、短距离运输1质外体运输2共质体运输：通过胞间连丝完成胞间连丝的结构与功能3交替运输：转移细胞第一节植物体内物质的运输系统共质体运输受胞间连丝状态控制。一般认为，胞间连丝有三种状态：(1)正常态内部具有固定的结构，能容许分子量小于1000的小分子物质通过。(2)开放态连丝内部结构解体，扩大为开放的通道，足以让高分子通过。有一些病毒侵入细胞后，可诱发胞间连丝进入开放态，以利其自身能在细胞间转移,从而使感染区扩大。(3)封闭态连丝通道被粘液体等临时封闭，或永久堵塞，控制细胞内物质外运，并造成细胞间的生理隔离。胞间连丝结构的变异A—连丝微管内无内质网B—连丝微管内有结合松散的内质网C—塞紧的连丝微管D—胞间连丝中间的畸形E—V型胞间连丝ABCDE胞连丝的功能：1）物质通道，包括病毒，核穿壁现象2）传递电波：含羞草3）传递信息：春化，光周期等1木质部（xylem）导管管胞胞壁细胞被子植物木质部的输导组织主要是导管也有少量管胞，裸子植物则全部是管胞。导管和管胞为死细胞。这些细胞在整个茎形成连续的管状系统，导管端壁消失，管胞在细胞之间的壁上产生大区域穿孔，从而不再被细胞膜阻碍，大量的水溶液沿植物体内的自由空间运动。二、长距离运输----输导组织运输2韧皮部(phloem)韧皮部由筛分子（sieveelement）、伴胞(companioncell)和薄壁细胞组成.筛分子与伴胞形成筛管分子-伴胞复合体(sieveelement-companioncellcomplex,SE-CC)筛分子（sieveelement）：筛管(sievetubeelement)：被子植物拥有，是特化的活细胞，具有:筛板和筛孔P-蛋白（phloemprotein）胼胝质(callose):β1,3-葡聚糖筛胞（sievecell）：裸子植物拥有伴胞(companioncell)的类型及形态结构:(1)普通细胞（ordinarycompanioncell）通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少；(2)传递（转移）细胞（transfercell）胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，且胞间连丝长且分支，增强物质运送筛分子，分布于中脉周围；(3)居（中）间细胞（intermediarycell）有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。一、运输的途径第二节有机物运输的途径、速度证明有机物运输途径的更准确方法是示踪法。用14CO2饲喂叶片进行光合作用之后，在叶柄或茎的韧皮部发现含14C的光合产物。结论：有机物在植物体内上行和下行运输都通过韧皮部。同化产物也可以横向运输，但正常状态很少。获取运输流汁液的方法1木质部汁液：伤流法2韧皮部汁液：蚜虫吻针法二、运输的速度和溶质的种类1.运输的速度2.溶质的种类筛细胞运输的特点韧皮部运输物质的主要形式：蔗糖运输方向运输速率与呼吸有关有溢泌现象韧皮部装载(phloemloading）是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体(sieveelementcompanioncellcomplex)的整个过程。韧皮部装载要经过3个步骤第三节韧皮部装载一、韧皮部装载的途径1.质外体运输(apoplastictransport)。2.共质体运输(symplastictransport)。二、蔗糖—质子共运转韧皮部装载的特点：1逆浓度梯度进行2需要能量3具有选择性三、多聚体一陷阱模型(polymer–trappingmodel)德国E.Munch于1930年提出。基本论点是:有机物在筛管中随着液流的流动而移动。这种液流的移动是由于输导系统两端的压力势的差异引起的。一、压力流动学说产生压力流的条件？第四节筛管运输机理优点：可以很好的解释单向运输和溢泌现象等缺陷：1不能解释双向运输2把筛细胞看成是一个畅通无阻的通道，实际上筛板的阻力很大，筛细胞两端的压力差只有1-2MP,不能克服这个阻力。3不同的物质流速不同4物质如何装入与卸出5不能解释裸子植物的运输，因为筛泡分化较差，且筛孔不畅通对压力流动学说的评价二、胞质泵动学说（cytoplasmicpumpingtheory)筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束（transcellularstrand)，纵跨筛分子，每束直径为一到几个µm。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束，胞纵连束可能是一个赝象。三、收缩蛋白学说（contractileproteintheory)该学说认为：（1）筛分子的内腔有一种由微纤丝（microfibril）相连的网状结构。微纤丝长度超过筛分子，一端固定，另一端游离于筛管细胞质内。（2）微纤丝是由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝所组成。（3）收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管运输的动力，它影响细胞质的流动。阎隆飞（1963）证明，烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，同样能分解ATP，释放出无机磷酸。第五节韧皮部卸出韧皮部卸出(phloemunloading)是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（receivercell）的过程。蔗糖从筛分子卸出，然后以短距离运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或代谢。一、同化产物卸出途径共质体途径和质外体途径在韧皮部卸出途径中，糖要跨膜筛分子-伴胞复合体的质膜接受细胞的质膜液泡膜运输器在糖分跨过这些膜过程中会起作用。试验证明，跨膜过程中至少有一个运输步骤是主动的、依赖于代谢能量的。二、依赖代谢进入库组织第六节外界条件对有机物运输的影响一、同化物的源和库第七节同化产物的分布同化物的配置是指源叶中新形成的同化物的代谢转化。有三个配置方向:1)代谢利用2)合成贮藏化合物3)形成运输化合物，运输到其他部位二、同化产物配置（allocation）三、分配方向四、库强度及调节库强度=库容量x库活力库容量是指库的总重量（一般是干重），库活力是指单位时间单位干重吸收同化产物的速率。库强度的调节膨压：膨压影响源和库之间的联系，它在筛分子中起信号作用，从库组织迅速传递到源组织。细胞膨压能够修饰质膜的H＋一ATP酶活性，因此改变运输速率。植物激素：会影响质外体装载和卸出的质膜上的主动运输器。蓖麻的蔗糖装载能被外施IAA促进，被外施ABA抑制；甜菜主根吸收蔗糖被外施ABA促进，而被外施IAA抑制。复习思考题讨论高等植物的植物的运输系统胞间连丝的结构与功能如何证明同化物的运输部位及运输形式讨论韧皮部运输的特点韧皮部运输的动力是什么？简述压力流动学说的要点及评价。韧皮部物质如何装入与卸出？其机理是什么？讨论同化物运输的方向与规律。名词解释：质外体运输共质体运输交替运输P-蛋白溢泌现象压力流动学说胞质泵动学说韧皮部装载韧皮部卸出