植物遗传多样性及其影响因素_文亚峰pdf

第30卷第12期中南林业科技大学学报Vol.30No.122010年12月JournalofCentralSouthUniversityofForestry&TechnologyDec.2010植物遗传多样性及其影响因素文亚峰,韩文军,吴顺(中南林业科技大学,湖南,长沙410004)摘要:遗传多样性是生物多样性的基础和核心,了解和掌握植物遗传多样性影响因素及其变化规律,对于植物资源的保护及可持续利用具有十分重要的意义。对植物遗传多样性的特点、影响因素、作用规律和各因素之间的相互关系进行了论述。遗传多样性是生物在长期进化和发展过程中形成的自然属性,具有广泛性、特异性和适应性等特点。能确定和改变植物种群遗传多样性的内部因素包括物种的繁育系统(生殖方式)、遗传漂变、自然选择、基因突变和基因流,同时还包括由于环境变化和人为干扰引起的种群隔离、生境片断化等外部因素。内部因素可直接作用于基因组,引起等位基因数目与频率的变化,外部因素不会直接改变基因(等位基因)数目与频率,只能通过某种间接方式使植物群体的遗传多样性水平和遗传结构发生变化。植物种群是一个大的生态系统,各因素之间会相互影响、相互制约,共同作用使植物群体遗传多样性维持在相对平衡状态。关键词:植物群体,遗传多样性,遗传分化,影响因素,作用机制中图分类号:Q943文献标志码:A文章编号:1673-923X(2010)12-0080-08PlantgeneticdiversityanditsinfluencingfactorsWENYa-feng,HANWen-jun,WUShun(CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,Hunan,China)Abstract:Geneticdiversityisthefoundationandcoreofbiologicaldiversity.Forusunderstandingtheinfluencingfactorsofplantgeneticdiversityanditschangepatternisveryimportanttocarryouttheplantprotectionandsustainableutilization.Geneticdiversityisthenaturalattributesinthelong-termbiologicalevolutionanddevelop-ment,whichhasthecharacteristicsofspecificityandadaptabilityfeaturesandexistsineverybiologypopulation.Plantgeneticdiversitywasaffectedbytheinternalfactors,includingplantbreedingsystem,geneticdrift,naturalselection,genemutationandgeneflow.Internalfactorscouldactdirectlyonthegenome,causingthenumberofallelefrequencychange.Environmentalchangeandhumaninterferencearetheexternalfactors;theycancauseplantpopulationisolatedandhabitatfragment,andindirectlychangethegene(allele)numberandfrequency.Plantpopulationisalargeecosystem;theseinfluencingfactorsmayinteractwitheachotherandmaintaintheplantgenet-icdiversityinarelativelybalancedstate.Keywords:plantpopulation;geneticdiversity;geneticdifferentiation;influencingfactors;mechanism生物多样性是地球生命历经几十亿年发展进础。生物多样性主要包括遗传多样性、物种多样性化的结果,是人类赖以生存和持续发展的物质基和生态系统多样性三个层次的内容。其中,遗传多收稿日期:2010-01-10基金项目:国家自然科学基金项目(30972357);湖南省自然科学基金重点项目;湖南省教育厅重点项目(09A103)作者简介:文亚峰(1971-),男,博士,副教授,主要从事植物分子生态学和林木遗传育种方面的研究;电话:[phone];E-mail:[e-mail]第30卷中南林业科技大学学报81样性是生物多样性的核心,在生物多样性保护中意义重大[1]。植物,特别是对生命周期相对较长的林木来说,遗传多样性决定了它适应环境的能力,是维持森林生态系统长期稳定的基础。种内遗传多样性越高或遗传变异越丰富,林木对环境变化的适应能力也就越强,而遗传多样性的降低或消失将导致林木在适应、繁殖、对疾病抵抗力的低下[2-3]。遗传多样性的保护和维持,对植物资源的保护、利用以及林木遗传改良都具有十分重要的理论和实践意义。遗传多样性原理和分析方法目前已在植物保护生物学中得到了广泛应用,是揭示物种的进化历史[4-5]、分析其进化潜力和未来命运[6]、探讨物种稀有或濒危原因[7-8]的重要工具。了解植物群体的遗传多样性水平和结构,掌握其影响因素及其变化规律对于植物遗传多样性保护至关重要。1遗传多样性的含义和特点遗传多样性是生物在长期进化和发展过程中形成的自然属性,这种属性不仅体现在物种种群间、种群内的差异,而且也体现在不同的个体之间,是物种种群和个体遗传变异的总和[9]。遗传多样性具有广泛性、特异性和适应性等特点。遗传变异广泛存在于各种生物体内,是生物进化的根本动力。遗传多样性的特异性体现在任何物种都具有不同的基因序列和遗传结构,即使同一物种的不同2.1繁育系统(Reproducesystem)植物的繁育系统是指群体内植株的繁殖类型、交配方式、配子特性以及繁育世代长短等,具体包括植物的有性繁殖或无性繁殖、自交(近交)或异交(远交)、种子(花粉)类型、散布方式以及植物生活型等。植物繁育系统直接与种内遗传变异量有关,它是决定植物遗传多样性和群体遗传结构的最主要因素[10]。有性繁殖个体的遗传信息来自父母双方,亲本组合有利于基因重组和基因突变,有性繁殖群体变异普遍、变异性状多而且变异幅度大,其遗传多样性相应也较高。无性繁殖群体(克隆种)与近缘有性繁殖种相比具有较低的遗传多样性,但近年来的研究表明[11-12],克隆植物的遗传多样性并不象早期预测的那样低,有些克隆种群也可以保持较高水平的遗传多样性。克隆植物种群遗传特别是当种群间基因流存在较大障碍时,其种群间遗传变异占总遗传变异的比例会大为增加[13]。交配方式对植物遗传多样性影响显著。随着植物自交(近交)率的提高,其群体遗传多样性呈递减的趋势。Ayala等[14]利用等位酶标记对69个植物物种的遗传多样性进行总结,表明自花授粉与异花授粉物种间在遗传多样性上平均相差3倍左右。Nybome[15]后来的研究也证明这一点,他利用SSR分子标记方式对植物自交群体、自交,异交混合群种群或个体间往往也存在较为丰富的遗传变异。体和异交群体的遗传多样性进行检测,3个群体的遗传变异会受自然选择、环境等因素的影响。总体观测杂合率分别为0.05、0.51和0.63,异交群体的而言,特定物种的遗传多样性是该物种长期生存、杂合率显著高于自交群体。交配方式对遗传多样进化和适应的结果。性的影响机制在于随着群体自交(近交)率的提高,2植物遗传多样性的影响因素后代群体中纯合体比例会增加,个体遗传多样性随物种的遗传变异可以体现在表型、细胞和分子之减少,相应影响到了整个群体的观测多样性指数。交配方式也会对植物群体遗传结构产生影响,等多个水平。从本质上来说,遗传多样性的变化是以自交(近交)为主的物种,其遗传多样性主要存在由于物种基因(等位基因)的数目或频率的改变。于种群之间,异交物种遗传多样性以种群内能改变物种基因(等位基因)数目或频率的因素有[16]。很多,就植物而言,能确定和改变其遗传多样性的为主,形成不同类群间的遗传同化现象(genetic合并[19]植物近缘物种间的杂交会导致种间基因渐渗因素包括该物种的繁育系统(生殖方式)、遗传漂(geneintrogrossion),是促进遗传变异的重要因变、自然选择、基因突变和基因流等,同时还包括由素[17-18]。种间杂交渐渗可产生新的基因型组合和于环境变化和人为干扰因素引起的物种灭绝、种群生态型,增加种群的遗传多样性,提高植物群体适隔离、生境片断化等。合度和适应性。但是,种间杂交也有可能导致物种82文亚峰,等:植物遗传多样性及其影响因素第12期assimilation),直接导致植物种群的杂合子劣势而产生远交衰退(outbreedingdepression)[20]。特别对珍稀濒危植物来说,种间杂交有可能导致物种灭绝[21]。植物的花粉与种子类型、散布方式和散布范围会对遗传多样性造成影响[22]。风媒传粉(散播种子)的植物与虫媒传粉(动物散播种子)的植物相比花粉(种子)的传播距离远,由其介导的基因流相对较高,遗传多样性也相应会高。一年生植物世代短,基因交换频率高,多样性植物寿命长,基因交换频率低,因此,世代周期短的野生植物群体要比世代周期长的野生植物群体遗传多样性丰富。2.2遗传漂变(Geneticdrift)遗传漂变是指受随机因素的影响,某一等位基因频率在群体中出现世代传递的波动现象。遗传漂变产生的原因是因为群体中个体繁殖适合度(re-productivesuccess)具有变异性,生物个体产生不同数量的后代结果是随机的,并非所有的等位基因会以相同的机率传递给下一代,等位基因频率在世代传递中会出现随机波动。在大的种群中,不同基因型个体所产生后代数的波动对基因频率不会有明显影响,其漂变速度相对较慢,可随机达到遗传平衡。但对小种群而言,遗传漂变速度会明显加快,常常在几代甚至一代后即可导致某些等位基因的消失或另一些等位基因的固定,从而最终改变群体的遗传结构和多样性水平,从而加剧群体间的变异[23]。遗传漂变的总体效应是会减少有限群体中的杂合体频率,加剧近交程度,最终降低群体的遗传多样性。在有限植物群体中,有效群体大小(Ne)、遗传漂变与遗传多样性之间有密切的关系,遗传漂变会引起等位基因的丢失或固定,从而导致群体遗传多样性的降低(减少),遗传漂变速率与群体有效种群大小(Ne)成反比例。瓶颈效应(bottleneckeffect)是遗传漂变的特殊情况,当一个植物群体发生瓶颈效应,偶然事件可能会使植株数目急剧减少而面临灭绝危险,随后虽然生态条件恢复变好,植物群体恢复到原来的大小,但在瓶颈期间,遗传漂变在很大程度上改变了等位基因频率,改变了重新恢复的植物群体遗传结构和多样性水平,引起种群遗传多样性的降低[24]。我国特有孑遗植物银杉[25]数量稀少、种群遗传多样性水平很低,已有研究表明第四纪冰川所引起的瓶颈事件是其濒危濒危的主要原因之一。气候变化、人为干扰等因素引起的瓶颈事件使珍稀植物七子花[26]、裸芸香[27]群体遗传多样性水平很低,种群间遗传分化明显的,并可能由此产生了有性生死障碍,降低了其生态适应能力。瓶颈效应引起的植物群体遗传漂变现象也十分普遍,美洲蓝星花(Ascepiasexaltata)[28]的19个稀有基因存在于美国南部阿巴拉契地方群体中,而在北部地方群体中没有发现,这可能是由于南部植物群体向北迁移的过程中,多次通过瓶颈而丧失了这些稀有基因。奠基者效应(foundereffect)是产生遗传漂变的另一种重要途径,也是瓶颈效应的特殊形式。大多数外来入侵物种、引种植物、海岛域物